土豆又叫马铃薯，是世界上的播种面积仅次于小麦、水稻和玉米的第四大粮食作物。从中国的醋熘土豆丝到英国的炸薯条，再到美国的炸薯片，土豆都是深受世界各地人民喜爱的食物。在亚洲，因为土豆的烹饪方法主要是先切开再烹饪，所以切开后不容易变黑的土豆一直是育种的一个重要目标之一。 土豆为什么会变黑？

　　土豆切开发黑的过程中，最重要的参与者是氧化酶、多酚类物质和氧气。在完整的土豆细胞中，氧化酶们和酚类底物空间距离上远离彼此，所以相安无事。当用刀切开土豆时，土豆细胞被破坏，多酚类物质作为底物，和多酚氧化酶等酶类接触，在氧气中酚类物质被氧化成醌，醌的多聚化以及它与其他物质的结合产生黑色或褐色的色素沉淀。这整个反应叫做土豆的氧化褐变反应。

　　而土豆氧化褐变反应的程度，与土豆品种、种植储藏条件、切开后所处的温度和时间都有关系。

　　以下5个条件对土豆切开变黑的程度有影响：

　　1.土豆中多酚类物质含量。湿重100克的土豆中，多酚类物质的含量从100毫克到900毫克都有。[1]多酚含量高被认为是土豆育种中的不利性状。

　　2.土豆中维生素C的含量。土豆的维生素含量和西红柿相当，在以土豆为主食之一的国家，例如澳大利亚和英国，土豆提供了人均每日维生素C摄入量的25%和30%左右。维生素C可以还原多酚氧化酶氧化的产物，也可以直接占据多酚氧化酶的活性位点，使得多酚氧化酶无法氧化多酚类物质。[2]维生素C含量高被认为是土豆育种中的有利性状。

　　3.土豆的淀粉含量。高淀粉含量的土豆（口感粉面）更容易氧化褐变，淀粉含量低的土豆（口感脆）的土豆不容易氧化褐变。[3]

　　4.土豆的种植条件。种植时遭遇干旱或者涝灾，生长期间土豆植株遭受病虫害，收获运输时的机械损伤都会让土豆切开更容易氧化褐变。[3]

　　5.土豆的储藏条件。我们吃的土豆是它的块茎，而俗话说的土豆的“眼”或者土豆发芽时的发芽点叫做土豆的顶芽。多酚氧化酶在块茎休眠时活性较高，顶芽萌动后活性迅速下降。即使再继续强制休眠活性也很低。储存时间越长，储存温度越高，土豆顶芽萌动的可能性就越高。[4]

切开不发黑的土豆是转基因土豆吗？

　　有传言说，中国切开不变黑的土豆都是转基因的，美国的土豆切开了都变黑。为此，我们特地请了身处美国的果壳网友@海外美食作家冰清 和身处法国的果壳网友@少个螺丝 从他们当地的超市购买了土豆来试验。

　　可以看出，除了美国Russet品种切开后比较容易变黑，其他的几个土豆品种在切开后都不易变黑。这并不令人惊讶，培育不容易变黑的土豆，一直是土豆育种的一个重要方向。在抗机械伤害褐变马铃薯品种（系）的筛选[5]一文中，云南的土豆育种者在评估了21个新的土豆品种的抗褐变能力后，把其中5个土豆品种列为了抗褐变品系加以研究利用。而早在1995年，日本的土豆育种家们，就找到了日本最常见的土豆品种DANSHAKUIMO的一个不易褐变的突变品种White Baron[6]。

　　上图为削皮后90分钟的DANSHAKUIMO，下图为削皮后90分钟的White Baron。这些不易褐变的土豆品种，都是传统育种培育的。

不会变黑的转基因土豆存在吗？

　　世界范围内，的确曾有两种转基因土豆被投入市场，但是他们都和抗褐变无关。这两种土豆一种是美国的Bt土豆，一种是欧洲的Amflora土豆。

　　1995年开始，商品名为NewLeaf的转基因Bt土豆获准开始在美国种植，当年种植的面积是600公顷。到了1999年，种植面积已经达到了2万公顷。NewLeaf种植面积的迅速增长和它自身能够抵抗美国土豆最严重的病害之一——科罗拉多马铃薯叶甲虫，大大减少了高毒杀虫剂的使用有关。但是到了2000年初，随着欧洲的反转基因运动散布到了美国，购买NewLeaf土豆的大公司，比如嘉宝、乐事和麦当劳都收到了很多攻击，由此决定停止收购NewLeaf系列土豆。这导致NewLeaf土豆种植面积锐减。到2001年，生产NewLeaf系列土豆种属的公司决定停止销售NewLeaf系列，尽管美国政府对于它的批准并无改变。NewLeaf土豆的转基因是在Russet土豆品种的基础上进行的，所以即使现在还有NewLeaf土豆，它仍然是一个容易褐变的土豆。[7]

　　Amflora土豆是另一种被投入市场的转基因土豆。这种土豆的基因改良让其只含有支链淀粉，而不含有直链淀粉，由此主要用作工业淀粉的生产。2010年3月，欧盟批准了德国公司培育的转基因土豆Amflora。Amflora的基因改良使其不产生任何直链淀粉，只产生100%的支链淀粉，这对于每年要消耗世界土豆产能40%的工业淀粉生产是个重大的好消息，当年便在捷克种植了150公顷、瑞典80公顷、德国15公顷。在Amflora土豆向欧盟递交的申请中，工业淀粉是其主用途。为谨慎起见，也申请了用作食品和饲料的批准，以防Amflora无意中进入了食物链。像其他在欧盟获得批准的转基因作物一样，技术上不可避免地在食品中出现0.9%的含量都是可以被接受的。在Amflora商业种植的第一年，欧洲出现了大规模的对于Amflora土豆的抗议，一些种植Amflora土豆的农田也遭破坏。于是在2011年种植面积就只剩德国的2公顷。2012年，培育Amflora土豆的德国公司决定停止在欧洲营销这种土豆，并且将其旗下植物科学的研究中心从德国转移到美国。[8]

　　左图为普通的土豆淀粉（含有直链淀粉和支链淀粉）颗粒碰到碘酒，会变成蓝色。而右图是Amflora土豆的淀粉粒，没有直链淀粉只有支链淀粉，遇到碘酒会变成棕色。图片来源：gmo-safety.eu

　　从育种的角度来说，的确可以用转基因技术克隆土豆的多酚氧化酶基因，构建相应的反义基因植物表达载体来完全阻止多酚氧化酶的表达，从而使土豆不易褐变。不过，既然传统育种已经可以获得非常不易褐变的土豆品种了，需要多重审批的转基因明显很无竞争力，由此也不奇怪为什么没有公司在推广转基因不易褐变的土豆品种了。

　　结论：土豆的变黑，源于它含有的多酚类物质在氧气中被多酚氧化酶氧化从而产生褐变。不易褐变的土豆品种早在1995年就通过传统育种培育出了。世界范围内获得过批准投入市场的两种转基因土豆都不是为了防止褐变，而且它们如今的种植面积也都接近无了。

参考文献：

1. Dao, L., Friedman, M. (1992). Chlorogenic acid contentof fresh and processedpotatoes determined byultraviolet spectrophotometry. J. Agric. and FoodChem, 40, 2152 – 2158.
2. Dale et al (2003)Effects of Genotype, Environment, and Postharvest Storage onthe Total Ascorbate Content of Potato (Solanum tuberosum)Tubers.J. Agric. Food Chem, 51, 244-248
3. Wszelaczyńska et al(2007) Evaluation of enzymatic browning degree of edibe potato tubers inducedby herbicides, mechanical damages and storage by means of instrumental and sensory methods.Pol. J. Food Nutr. Sci.Vol. 57, No. 3(A),163-166
4. 王鹏等.马铃薯块茎休眠及萌发过程中几种酶活性变化。华北农学报·2003,18(1)：33—36
5. 李山云等.抗机械伤害褐变马铃薯品种（系）的筛选（2010）
6. Akihiro et al (1995) White baron a non-browning somaclonal variant of danshakuimo.American Potato Journal,Volume 72,Issue 11,pp 701-705
7. Thornton,M(2003).The Rise and Fall of NewLeaf Potatoes.Biotechnology: Science and Society at a Crossroad
8. 德国联邦教育与研究部提供在欧盟官方对于转基因宣传网站上关于Amflora土豆的内容